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「好気呼吸を行なう代謝」の最終段階の反応である「電子伝達系 でんしでんたつけい」の話になります。別名には、「呼吸鎖 こきゅうさ」や、今は教科書で使われなくなった「水素伝達系」があります。
「クエン酸回路」は、ミトコンドリアの「マトリックス」で反応が起きましたが、
「電子伝達系」の反応が行なわれる場所は、ミトコンドリアの「内膜」です。
「膜」は「リン脂質」という油成分でできています。
「外膜」と「内膜」の間は、「膜間腔 まくかんくう」と言うのですが、ここも少し関係あります。
では、内膜や膜間腔でどんなことが起こるのか・・・ですが、イメージとしてはこんな感じです。
①堤防で仕切った反対側（膜間腔）へ、ポンプで水を送る
↓
②溜まった水が発電機のある通り道を通って元の場所（マトリックス）に向かって流れる
↓
③発電機のタービンが回って発電する
②～③は「水力発電」と似ています。
そして、①では、特定の順番にそって電子が運ばれていくので、この反応のことを「電子伝達系」と呼ぶのです。
この「電子伝達系」では、馴染みのない物質がたくさん出てきます。なので、混乱することがないように、流れを説明する前に、物質の紹介をします。
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内膜に埋め込まれている複合体
まず、ミトコンドリアの内膜の構造についてお話します。
内膜には「タンパク質」が埋め込まれているのですが、それぞれⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴと番号がつけられています。
これらは「膜タンパク質」と言って、それぞれ以下のような名前がついています。
- 複合体Ⅰ・・・ＮＡＤＨ：ユビキノンレクターゼ複合体
- 複合体Ⅱ・・・コハク酸デヒドロゲナーゼ複合体
- 複合体Ⅲ・・・ユビキノール：シトクロムｃレグターゼ複合体
- 複合体Ⅳ・・・シトクロムｃオキシターゼ複合体
- 複合体Ⅴ・・・ＡＴＰ合成酵素
複数のサブユニットからなる複雑な構造をしているので「複合体」と言われています。情報源によって「呼吸鎖複合体」とか、「酵素複合体」とか、「タンパク複合体」と表現されています。
このⅠ～Ⅳの「複合体」を、水素の持つ「電子（e-）」が移動していくわけです。
そして、一番最後の「複合体Ⅴ（ＡＴＰ合成酵素）」は、分子サイズのモーターで、例えるなら水力発電のタービンです。ＡＴＰはこのモーターが回る時のエネルギーによって作られます。
そして、そのタービンを回すのが「水素イオン（Ｈ＋）（陽子の事）」です。
「電子（e-）」と「水素イオン（Ｈ＋）」という言葉がでてきたので、これについても簡単に説明します。
原子について
物質を分解していくと、「分子」になります。
その「分子」をさらに分解していくと、「原子」になります。
水は分解していくと、「Ｈ２Ｏ」という「分子」になります。
水分子「Ｈ２Ｏ」を分解すると、水素（Ｈ）が２つ、酸素（Ｏ）が１つに分けられます。
その１つ１つが「原子」です。
以下が原子の構造です。「水素原子」と「ヘリウム」を例にします。
ここで、「電子(エレクトロン）」がでてきました。
原子の中心にあるのは、「陽子 （プロトン）」と「中性子 （ニュートロン）」です。そして、その周囲を衛星のように「電子」が回っているわけです。
「中性子」は電荷がゼロで、プラスでもマイナスでもない中性。
「陽子」はプラスで、「電子」がマイナスです。
日本人の感覚からすると、「陽」がプラスなら、マイナスは「陰」のはずですが、マイナスは「陰子」ではなく「電子」という名前がつけられています。先にマイナスの電子が発見されて、その後で「陽子」と「中性子」が発見されたから・・・という理由らしいですが、分かりにくいから名前を整備して欲しいですね。
ちなみに、「電子」の数と「陽子」の数は同じです。
- 水素原子・・・電子１つ、陽子１つ
- ヘリウム原子・・・電子２つ、陽子２つ
イオンとは
「原子」は電気的に中性です。
プラスの「陽子」と、マイナスの「電子」の数が同じだからです。
しかし、元々は電気的に中性でも、電子の数が変わって、マイナスかプラスの電荷をおびると、原子は「イオン」になります。
イオンには「陽イオン」と「陰イオン」があります。
陽イオン
元々は電気的に中性でも、何らかの原因で「電子（マイナス）」を失うとします。すると、「陽子（プラス）」の数が勝つので、原子は全体としてプラスの電気を帯びます。
これを「陽イオン」と言います。
「陽イオン」は、記号の右横に小さく「＋」を書きます（※ちなみに、電子を２個失った場合は「２＋」と書きます）。
水素原子は、中性子がなく陽子（プロトン）が１つしかありません。従って、電子を失ってしまうと陽子だけになります。
その為「水素イオン（Ｈ＋）」のことを「プロトン」と呼ぶことがあります。
陰イオン
「電子」は失うこともあれば、増えることもあります。
元々は電気的に中性でも、何らかの原因で「電子（マイナス）」を受け取るとします。すると、「電子（マイナス）」の数が勝つので、原子は全体としてマイナスの電気を帯びます。
これを「陰イオン」と言います。
「陰イオン」は、記号の右横に小さい「－」を書きます（※ちなみに、電子を２個受け取った場合は「２－」と書きます）。
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「ＮＡＤＨ」と「ＦＡＤＨ２」
「電子伝達系」では、「酸化 さんか」と「還元 かんげん」という言葉が繰り返しでてくるので、意味を書いておきます。
酸化・・・水素を失う事、電子を失う事
還元・・・水素を得る事、電子を得る事
「解糖系」や「クエン酸回路」で生じた「ＮＡＤＨ」や「ＦＡＤＨ２」は、「電子伝達体」と言って、水素原子（の持つ電子）を預かって運ぶ働きがあります。
「ＮＡＤＨ」と「ＦＡＤＨ２」は還元型なので、水素（の持つ電子）を得た状態です。水素を得る前は、それぞれ、酸化型の「ＮＡＤ＋」、「ＦＡＤ」でした。
酸化型の「ＮＡＤ+」は、２つの水素原子によって、還元型の「ＮＡＤＨ（厳密には ＮＡＤＨ + Ｈ+ のセット）」になり（分かりにくいので図にします）、
酸化型の「ＦＡＤ」は、２つの水素原子によって、還元型の「ＦＡＤＨ２」になります（※こちらは単純なので図にしません）。
こうして「ＮＡＤＨ」と「ＦＡＤＨ２」の預かった水素は、「電子伝達系」でＡＴＰを合成する為に使われます。
電子伝達系では、「ＮＡＤＨ」は「複合体Ⅰ」で、「ＦＡＤＨ２」は「複合体Ⅱ」で利用されます。
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ＣｏＱとシトクロムＣ
「電子伝達系」では電子が「複合体」を移動していくわけですが、それ以外にも、電子の移動の「足場」となるものが存在します。
それが「ＣｏＱ」と、「シトクロムｃ」です。
※ⅠとⅢの間には「Ⅱ」がありますが、分かりやすくする為にこの図では省略しました。
ＣｏＱ（ユビキノン）
「Ｑ」と記したのは、「ＣｏＱ」です。「Ｃｏ」は、「コエンザイム（補酵素）」と読みます。なので、「ＣｏＱ」は、「補酵素Ｑ」です。
先ほど「内膜は油成分でできている」と言いましたが、「ＣｏＱ」は疎水性なので、膜の油の中を浮遊して動いています。
この「ＣｏＱ」は、「複合体Ⅰ → 複合体Ⅲ」、「複合体Ⅱ → 複合体Ⅲ」と行き来し、電子を伝達します。
なお、「ＣｏＱ」には別名が多く、「補酵素Q」の他に、「コエンザイムQ10（キューテン）」、「ユビデカレノン」、「ビタミンＱ」、「ユビキノン（ＵＱ）」があります。
酸化型を「ユビキノン」、還元型を「ユビキノール」と言います。
なので、本記事では、「Ｑ」を「ユビキノン」と言う事にします。
シトクロムＣ
「Ｃ」と記したのは、「シトクロムＣ（シトクロームＣ）」です。「Cyt c」等と表示されることもあります。
「シトクロムｃ」は、単独のタンパク質です。膜の中を泳いでいた「ＣｏＱ」と違って、水っぽい性質があり、内膜の膜間腔側に存在しています。
「シトクロームＣ」は、「複合体Ⅲ」から電子を受け取って、「複合体Ⅳ」に伝達します。
酸化型は「フェリシトクロムc」、還元型を「フェロシトクロムc」と言います。
一通り紹介が終わったので、ここから本題の「電子伝達系」についてお話します。
電子伝達系の流れ
まず、全体の流れを先に説明します。
「ＮＡＤＨ」や「ＦＡＤＨ２」が預かった水素（電子（e-）と水素イオン（H+））は、切り離されて、それぞれ別の使われ方をします。
「電子」の方は、膜に埋め込まれた複合体Ⅰ～Ⅳに向かってリレー（伝達）され、最後は水になります。
一方、「陽子（Ｈ+）」の方は、リレーで生じたエネルギーによってマトリックスから膜間腔へ移動します。
- 電子（e-） → Ⅰ～Ⅳを伝達
- 陽子（Ｈ+） → 伝達する時のエネルギーで膜間腔へ
そして、膜間腔の「陽子（Ｈ+）」が、「複合体Ⅴ」を通ってマトリックスに移動する時のエネルギーで、ＡＴＰが合成されます。
シンプルに言うとこうなのですが、一つ一つを見ていくと細かくて面倒です。
まずは複合体Ⅰから説明します。
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①NADHデヒドロゲナーゼ複合体（複合体Ⅰ）とＮＡＤＨ
「複合体Ⅰ（ＮＡＤＨデヒドロゲナーゼ複合体）」を大雑把に図にするとこんな感じです。
この酵素の役割は、「ＮＡＤＨ」を「ＮＡＤ+」に還元し、「Ｑ（ユビキノン）」を「ＱＨ２」に還元することです。そして、その時のエネルギーで「水素イオン（Ｈ+）」を膜間腔にくみ上げます。
流れはこうです。
「ＮＡＤＨ」は、酵素である「複合体Ⅰ（ＮＡＤＨデヒドロゲナーゼ）」の中に入って、「ＦＭＮ」に電子（e-）２つと、「Ｈ+」を渡します。
「ＦＭＮ（フラビンモノヌクレオチド）」とは、電子伝達系でＮＡＤＨの電子を一番最初に受け取る「電子伝達体」です。ビタミンＢ２から合成される為、これが不足すると「ＦＭＮ」も不足し、電子伝達系が上手く働かなくなります。
酸化型の「ＦＭＮ」は、マトリックスから「Ｈ+」を１つとりこんで、還元型の「ＦＭＮＨ２」になります。
ここで注意です。実はこの過程にはいくつもの説があります。
例えば、「ＮＡＤＨ」は複合体の中に入らずに、以下のように電子（e-）だけが複合体の中に入っていき、電子を「ＦＭＮ」に渡す・・・とだけ説明しているものもあります。でも、この説だと、「じゃあどうやってＨ+を手に入れてＦＭＮＨ２になるんだ」と言いたくなります。
また、「ＮＡＤＨとＨ+が、「電子」と「Ｈ+」を２つずつＦＭＮに渡す」という意見もありました。
情報源によって説明がバラバラで、私が説明したことも１つの説に過ぎません。私もどれが正解か分からないので、とりあえず辻褄が合うものを紹介していますが、信じていません。
従って、「電子が伝わっていく」という、どの情報にも共通している大まかな流れだけ頭に入れておいて下さい。
では話を先ほどの説に戻します。
電子を渡した「ＮＡＤＨ」は、酸化型の「ＮＡＤ+」となって、複合体Ⅰから出ます。
そして「ＦＭＮＨ２」は、電子（e-）を「Ｆｅ－Ｓ」に伝達します。
「Ｆｅ-Ｓ（鉄硫黄クラスター）」は、鉄と硫黄からなるクラスター（集合体）です。ここでは簡略化して描きましたが、「Fe-S」は７～８個存在していて、この間を電子が飛び移っていきます。
そして、電子は、「ユビキノン（Ｑ）」にバトンタッチされます。ユビキノンは、電子２つを１つずつ受け取り、
さらに、マトリックスにある「Ｈ+」を２つ受け取って、「ＱＨ２」になります。分かりやすくするとこうです。
そして、「ＱＨ２」は複合体Ⅰから離れて、複合体Ⅲに進みます。
さて、複合体Ⅰの中を電子が飛び移っていったわけですが、この時のエネルギーで、マトリックスにある「Ｈ+」が膜間腔にくみ上げられます。
（ＮＡＤＨ１分子の）２つの電子が移動すると、膜間腔に４つの「Ｈ+」が移動します。
「Ｈ+（プロトン）」をくみ上げるので、これを「プロトンポンプ」と言います。
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②コハク酸デヒドロゲナーゼ複合体（複合体Ⅱ）とＦＡＤＨ２
「ＮＡＤＨ」は、「複合体Ⅰ」で電子を渡しました。
一方、「ＦＡＤＨ２」は、「複合体Ⅱ」で電子を渡します。
複合体Ⅱは、「コハク酸デヒドロゲナーゼ複合体」という名前です。これは「クエン酸回路」でコハク酸をフマル酸へ変える時にでてきた酵素と同じものです。
こちらの記事でも書きましたが、この酵素によって「コハク酸」が水素原子を２つ失って「フマル酸」になる時に、酸化型の「ＦＡＤ」が、還元型の「ＦＡＤＨ２」になりました。
今回の話は、その「ＦＡＤＨ２」のその後です。
「複合体Ⅱ」も、人によって言う事が違うので曲者なのですが、とりあえず調べてポイントを整理した構造がこちらです。
このように、４つのサブユニットから構成されていて、ＡとＢが親水性。ＣとＤが疎水性です。「Sdh」というのは、「succinate dehydrogenase（コハク酸デヒドロゲナーゼ）」のことです。
詳しく見ると、「Sdh A」に「FAD」が結合していて、「Sdh B」には「Fe-S（鉄硫黄クラスター）」が含まれています。
ＣとＤは小難しくてよく分からないのですが、この２つの間に「ヘム」が結合し、「Ｑ（ユビキノン）」が還元されるようです。
しかし、４つのサブユニットに分けて説明されている情報がほとんどなく、たまに見つけても小難しい言い回しばかりで理解に苦しみます。なので、今分かる範囲で簡潔に説明します。
まず、「コハク酸 → フマル酸」の過程を思い出して下さい。
「コハク酸」は水素２つを失って、「フマル酸」になります。
「ＦＡＤ」は、水素によって「ＦＡＤＨ２」に還元されます。
すると、すぐに「Fe-S（鉄硫黄クラスター）」に電子を渡します。と同時に「Ｈ+」をマトリックスへ戻します。
こうして「ＦＡＤＨ２」は、「ＦＡＤ」になります。
「Fe-S」は厳密には３種類あって、これらを電子が１つずつ移動します。そして、「ユビキノン（Ｑ）」が受け取ります。
と同時に、マトリックスの「Ｈ+」を２つ取り込み、「ユビキノン（Ｑ）」は、「ユビキノール（ＱＨ２)」になります。
「ユビキノール」は、「複合体Ⅲ」へ向かいます。
ところで、「複合体Ⅰ」は、電子が伝達するエネルギーによって「Ｈ+」を膜間腔に移動させる機能がありました。しかし、「複合体Ⅱ」にはその機能がありません。
そのため、電子伝達系の説明で「複合体Ⅱ」は省略される事が多いのです。
ちなみに、この流れを、４つのサブユニットに分けて説明している説ではこのような図になっています。
③ユビキノール：シトクロムｃレクターゼ複合体（複合体Ⅲ）
「複合体Ⅰ」と「複合体Ⅱ」から離れた「ユビキノール」が行き着く先が「複合体Ⅲ」です。
ただ、話が長くなるので、ここで一旦切ります。
次回、電子伝達系（呼吸鎖）について分かりやすく説明してみた②複合体Ⅲ～Ⅴで「複合体Ⅲ」以降を説明していきます。
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食事で摂取した栄養素がどのような過程でエネルギーが生成されるのか？その仕組みを知りたくて調べているうちにアリヤ様のブログにたどり着きました。まさに知りたかったことが詳しく書かれていて、本当に感謝します。
ここにたどり着くまでに、色々調べたのですが、大半は表面的なことしか書かれていなくて、もう少し掘り下げた部分が書かれていませんでした。
アリア様のブログの一部のページしか見ていないようですが、ノートにメモリながら拝見させていただいているので、読破するには時間がかかりそうですが、わからなかったことが理解できて、他の記事を見るのがわくわくして楽しみです。素敵なブログを書いていただき、ありがとうございます。
わけいさん、はじめまして。コメントありがとうございます。
栄養の話は嘘や小難しい話が多いので、なるべく分かりやすく説明したいと試行錯誤しています。
お役に立てて嬉しいです。